2023年4月，生态学著名期刊Global Change Biology在线发表了华东师范大学beat365崔二乾博士等题为“Nitrogen use strategy drives interspecific differences in plant photosynthetic CO2 acclimation”的研究成果。该研究通过构建基于性状的植物光合CO2驯化模型，量化了叶片氮含量、比叶重和光合氮利用效率对植物光合CO2驯化程度的相对贡献。研究发现光合氮利用效率主导了植物光合CO2驯化的种间差异，揭示植物氮素利用策略对准确预测大气CO2浓度持续升高下植物光合能力的重要性。 原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.16706
工业革命以来，化石燃料燃烧、毁林造田、森林砍伐等人类活动造成大气中二氧化碳（CO2）浓度持续上升。最新观测数据显示2023年4月大气CO2浓度达到418.70 ppm，比工业革命前浓度高出近50%。大气CO2 浓度升高会导致植物的光合作用增强（即CO2施肥效应），该效应被认为是当前陆地生态系统碳汇增加的主导因素之一。然而，当植物长期暴露在高浓度CO2环境中时，其生境状况的改变、生理和结构的响应都会影响光合能力，导致CO2施肥效应出现下调现象（即光合CO2驯化，图1a）。近年来，大量的实验研究证实了高浓度CO2环境下植物光合的适应性驯化，且发现其适应程度存在较大的种间分歧。然而，导致植物光合CO2驯化的内在机制尚不清楚，在一定程度上限制了对未来陆地生态系统碳汇的预测。 基于植物光合速率与叶片氮含量和比叶重之间的稳定权衡关系（Asat ∝ Na = Nm * LMA），Luo等人（1994）首次提出了光合CO2驯化模型（即PAC模型）：通过CO2施肥下植物LMA和Nm的响应可以定性地预测其光合CO2驯化程度（图1b）。近年来，一些研究表明光合氮利用效率（PNUE = Asat/Na）也是影响植物光合能力的重要因素之一。因此，本研究将传统的PAC模型拓展为三元性状模型：β(Asat ) = β(Nm )+β(LMA)+β(PNUE)，该模型有助于定量解析叶氮含量、比叶重和光合氮利用效率对植物光合CO2驯化程度的相对贡献。 图1. 植物光合CO2驯化现象及传统PAC模型示意图。（a）Moore et al., 1999[1]：图中实线和虚线分别代表对照组和CO2施肥组植物的CO2响应曲线，图中所示为光合CO2驯化后出现下调现象；（b）Luo et al., 1994[2]：图中黑色拟合线为[Nm,e/Nm,a]*[LMAe/LMAa]=1，将物种的光合驯化程度定性地分为上升区间和下调区间；图中“+”和“-”表征实测光合驯化结果为上升和下调。
本研究首先分析了全球CO2施肥实验中73个物种的CO2响应曲线和相关叶片功能性状，发现82%的物种出现CO2施肥效应下调现象。进一步对比分析发现，叶片光合速率从裸子植物到被子植物呈显著增加趋势，但其对CO2施肥的响应程度在主要进化分支间（被子植物 vs 裸子植物）没有显著差异（图2）。此外，叶片光合速率及相关功能性状响应值的系统发育信号检验均不显著，即亲缘相近物种并没有表现出相似的驯化趋势。 图2. 植物光合CO2驯化程度及相关功能性状的响应。PAC模型示意图。（a-d）植物叶片光合速率及相关功能性状的概率密度分布；（e-h）长期CO2施肥下植物叶片光合速率及相关功能性状的驯化程度的概率密度分布；（i）系统发育树表征物种间叶片光合速率及相关功能性状的驯化程度差异。注：β值代表光合速率及功能性状的驯化程度：β(x)=ln(xe /xa )/ln(eCO2 /aCO2)；饼图表征不同性状对植物光合CO2驯化程度的相对贡献。
基于三元PAC模型，本研究发现叶氮含量、光合氮利用效率和比叶重分别是36种、29种和8种植物产生光合CO2驯化的主导因素。同时，植物光合CO2驯化机制在被子植物和裸子植物间没有明显差异：75%的裸子植物和92%的被子植物受到叶氮含量和光合氮利用效率的联合调控（图3）。 图3. 叶片氮含量、比叶重和光合氮利用效率对植物光合CO2驯化程度的相对贡献及其随实验持续时间的变化趋势。注：R值代表不同功能性状对光合CO2驯化程度的贡献比。
此外，本研究还发现叶氮含量和光合氮利用效率的主导作用随实验持续时间存在一定权衡关系，即植物的短期适应驯化受到叶氮含量变化的影响而长期驯化程度则更依赖于植物光合氮利用效率的改变。更重要地，光合氮利用效率驱动了植物光合CO2驯化程度的种间差异（图4）。以上发现表明，植物氮素利用策略的调整是光合速率出现适应性驯化的关键因素，也是揭示CO2施肥效应时空变异的重要生理机制。
图4. 植物功能性状对光合CO2驯化的种间差异叶片氮含量、比叶重和光合氮利用效率对植物光合CO2驯化程度的相对贡献及其随实验持续时间的变化趋势。注：R值代表不同功能性状对光合CO2驯化程度的贡献比。
华东师范大学beat365博士后崔二乾为论文第一作者，夏建阳教授为通讯作者，康奈尔大学骆亦其教授为合作作者。该研究受到了博士后站中特别资助和上海市“基础研究特区计划”等项目经费支持。
参考文献：
[1] Moore, B. D., Cheng, S. H., Sims, D., & Seemann, J. R. (1999). The biochemical and molecular basis for photosynthetic acclimation to elevated atmospheric CO2. Plant, Cell & Environment, 22(6), 567-582. [2] Luo, Y., Field, C. B., & Mooney, H. A. (1994). Predicting responses of photosynthesis and root fraction to elevated [CO2] a: interactions among carbon, nitrogen, and growth. Plant, Cell & Environment, 17(11), 1195-1204. 
