2月5日，《科学-进展》（Science Advances）（第七卷第6期）刊登了中国与荷兰科学家联合发表的题为《Fairy circles reveal the resilience of self-organized salt marshes》的最新研究成果。该研究首次揭示了滨海湿地生态系统中“精灵圈”斑图的形成机制和它的生态弹性，并提出了“瞬态行为 (transient pattern)”这一空间自组织的新概念。文章一经刊出，受到了国外多家主流媒体的关注和报道（New Scientist 报道链接：https://www.newscientist.com/article/2266985-salt-marsh-fairy-circles-go...）。
生态系统中个体单元会通过短距离内的相互作用自发地形成比个体尺度大很多倍的时空有序结构，这被称为空间自组织现象。在这些规则有序结构中“精灵圈”(Fairy circles)特别引人注目，因为它不仅具有令人叹为观止的美丽景观，也由于它引发了生态学界旷日持久的激烈争论。在半干旱地区，纳米比亚精灵圈是一个标志性的景观，在20世纪70年代有生态学家与昆虫学家认为白蚁塑造了纳米比亚精灵圈，生态学家肯·廷利1971年提出仙女圈是白蚁丘的化石。这一观点得到了尤金·莫尔、卡尔·阿尔布雷希特和诺伯特·于尔根斯在20世纪90年代和21世纪的研究的支持，他们提出了被总结为“白蚁理论”的观点: 纳米比亚精灵圈是地下白蚁吃掉栖息地周围一年生植物同时留下多年生植物的结果。但是生态自组织理论给出了不一样的观点：植被在适当的环境条件下会通过图灵原理自然形成圆圈以便最大限度地利用水分和土壤养分。该理论在2004年首次应用于解释纳米比亚精灵圈，随后2016年在澳大利亚无白蚁地区发现的精灵圈证实了自组织理论的正确性，2017年普林斯顿大学研究小组的科瑞娜·塔尼塔将“白蚁理论”与自组织理论相结合提出了解释包含精灵圈的多尺度斑图的理论模型。目前，这一争论依然在继续。
华东师范大学beat365刘权兴教授团队在边滩盐沼中发现多种植物均存在精灵圈斑图（如图1）。随后，该团队结合野外实验探索了形成盐沼湿地精灵圈的反馈机制，并在此基础之上建立了理论模型解释盐沼湿地精灵圈的形成机理。该研究成果不仅回答了盐沼湿地中精灵圈斑图的形成机制，而且更令人惊奇的是发现精灵圈这一盐沼的瞬态行为对盐沼湿地生态系统的弹性具有重要支撑作用。
图1：上海南汇边滩盐沼湿地生态系统中海三棱藨草自组织形成的“精灵圈”（2019）。图片来自于：刘权兴。
实验证据与机理验证：
在20世纪90年代末，科学家开始将“活化子-抑制子”理论（也称图灵原理或尺度依赖的反馈）引入生态学研究，随后这一研究领域迎来了蓬勃发展，涌现了一大批解释生态系统规则斑图的自组织理论研究。然而，时至今日，直接验证生态系统空间自组织理论的控制实验证据依然非常缺乏。
华东师范大学的研究团队以滨海盐沼湿地为研究对象，通过原位调查和控制实验揭示出形成盐沼湿地生态系统植被“精灵圈”（图1）的两种生态学机制—硫化物毒素累积和营养盐限制。实验数据表明前者能够很好地解释由精灵圈由“圆形”发育至“环形”的过程，但是该机制不能解释“同心环”精灵圈的形成。有趣的是，营养限制机制能够很好地解释“环形”和“同心环”类型的斑块发育过程。进而，通过添加营养盐的控制实验，研究团队进一步发现营养盐限制机制在塑造此类“精灵圈”自组织斑图过程中具有主导性贡献（图2）。值得指出的是，因为“环形”和“同心环”类型的“精灵圈”常常共存于同一区域的盐沼湿地生态系统中，所以这两个机制在时空尺度上可能同时存在。
图2：分别在“精灵圈”发育早期的点状斑块中心和边缘内侧位置进行N添加控制实验，结果发现在中心位置，N添加能够显著增加植株密度（A）；相反，边缘内侧没有显著变化（B）。
寻找完善的理论模型：
目前，关于精灵圈形成的理论框架依然是基于纳米比亚（Namibia）干旱草原（arid grasslands）生态系统模型，该体系的模型是基于尺度依赖的反馈机制。此类理论模型预测的自组织斑块之间始终存在相互排斥关系，更为关键的是精灵圈在该理论体系中属于非平衡拟稳态结构。换言之，该模型体系不能描述盐沼湿地“精灵圈”所呈现的斑块碰撞以及快速演变行为。基于硫化物毒素累积机制和营养盐限制机制，研究团队建立了盐沼湿地“瞬态行为”自组织理论模型—“快慢变量”系统，证实了它们均能重现盐沼湿地生态系统中的“精灵圈”结构（图3A）。在此模型里，营养盐因为快速消耗导致早期植物克隆形成的点状斑块在短时间尺度上转变为“环形”斑块，该机制循环往复导致了“同心环”斑图的产生。更加令人信服的是，新的理论模型与经典的图灵范式“精灵圈”不同，该新模型产生的自组织斑图不会相互排斥；相反，邻近植被斑块会因扩张相遇而相互融合，最后导致空间均匀植被态成为全局的最终稳态。因而，此类“瞬态行为”自组织斑图现象暗含了更高的生态系统弹性（图3B，C）。
图3：（A）理论模型解释盐沼湿地“精灵圈”的形成；（B）瞬态自组织行为与经典图灵范式精灵圈的时空演化比较；（C）自组织形成的“精灵圈”具有强的生态弹性。简写说明：ST, sulfide-toxicity FCs; ND, Nutrient-depletion FCs, TL, Turing-like FCs。Model II and Model III,分别表示产生瞬态斑图和稳态斑图的两个理论模型。
未来展望：
尽管该研究以盐沼湿地生态系统为对象，但是精灵圈属于瞬态空间结构这一关键点可以启迪我们在未来更应关注“瞬态行为”的自组织现象。在遥感手段广泛应用的当下，研究人员可以获取更高时空分辨率的生态系统空间结构，生态系统的“瞬态行为”将前所未有地变得重要起来。该研究表明理解生态系统的瞬态行为可以甄别生态系统潜在的关键生态过程和机理，结合原位实验，我们可以模拟预测环境变化条件下种群甚至整个生态系统的动力学行为。
科研团队负责人刘权兴教授介绍说，生态系统空间自组织通常是在环境胁迫或处于临界状态而呈现的一种涌现现象。通过自组织能够提高生态系统的弹性和抗性，并且最大化利用环境资源，从而提高生态系统的生产力。因此，探索生态系统自组织机理对生态系统功能的提升和生态保育具有重要的参考价值，对评估生态系统退化、改进管理策略具有重要的指导意义。
华东师范大学beat365博士生赵丽侠为论文第一作者，刘权兴教授和荷兰皇家海洋科学院Johan v.d. Koppel教授为共同通讯作者，论文其它作者包括beat365博士研究生张康、博士后Koen Siteur以及河口海岸学国家重点实验室李秀珍教授。本研究工作得到科技部重点研发计划项目“长三角典型河口湿地生态恢复与产业化技术”（2017YFC0506000）和“应对转型中的河口三角洲”（2016YFE0133700）的共同资助。
论文链接：https://doi.org/10.1126/sciadv.abe1100
